Строение ствола головного мозга человека. Ствол головного мозга – функции и рефлексы. Что представляет собой мозговой ствол у человека

Мозговой ствол является филогенетически самым древним отделом головного мозга. Он тесно связан со спинным мозгом и большими полушариями конечного мозга. Здесь располагаются жизненно важные функции организма.

К стволовой части головного мозга относят продолговатый мозг, мозговой мост, средний мозг и промежуточный мозг.

Продолговатый мозг (medulla oblongata , myelencephalon ) является непосредственным продолжением спинного мозга. Граница между продолговатым и спинным мозгом соответствует уровню краев большого затылочного отверстия. Верхняя граница продолговатого мозга на вентральной поверхности проходит по заднему краю моста. Передние отделы продолговатого мозга по сравнению с задними несколько утолщаются и этот отдел мозга приобретает форму усеченного конуса или луковицы, за сходство с которой его называют также луковицей. Длина продолговатого мозга взрослого человека в среднем 25 мм.

В продолговатом мозге различают вентральную, дорсальную и две боковые поверхности, которые разделены бороздами (рис. 11.18). Борозды продолговатого мозга являются продолжением борозд спинного мозга и носят те же названия: передняя срединная щель, задняя срединная борозда, переднелатеральная и заднелатеральная борозды.

Рис. 11.18. Ствол мозга

По обеим сторонам от передней срединной щели на вентральной поверхности продолговатого мозга расположены выпуклые, постепенно суживающиеся книзу пирамиды . Пучки во­локон, составляющие пирамиды, переходят на противоположную сторону и вступают в боковые канатики спинного мозга, т.е. наблюдается перекрест пирамид. Место перекреста также служит анатомической границей между продолговатым и спинным мозгом.

Латеральнее пирамиды с обеих сторон находятся овальные возвышения – оливы (образованы нижни оливным, медиальным и идним добавочнми ярами), которая отделена от пирамиды переднелатеральной бороздой (рис. 11.19). Между нижними оливными ядрами располагается так называемый межоливный слой, представленный внутренними дугообразными волок­нами – отростками клеток, лежащих в тонком и кли­новидном ядрах. Эти волокна формируют медиальную петлю, волокна которой принадлежат проприоцептивному пути коркового направления. В переднелатеральной борозде из продолговатого мозга выходят корешки подъязычного нерва (XII пара). Несколько выше которых располагается ретикулярная формация, образованная переплетением нервных волокон и лежащими между ними нервными клетками и их скоплениями в виде мелких ядер. Кроме регуляции возбудимости и тонуса различных отделов ЦНС ретикулярная формация обеспечивает готовность центров к деятельности, усиливает или тормозит рефлекторную деятельность спинного мозга.

Рис. 11.19. Поперечный разрез продолговатого мозга (на двух уровнях).

На дорсальной поверхности по бокам от задней срединной борозды заканчивается утолщениями тонкий и клиновидный пучки задних канатиков спинного мозга, образуя бугорки тонкого и клиновидного ядер (ядер Голля и Бурдаха). Дорсальнее оливы из заднелатеральной борозды продол­говатого мозга - позадиоливной борозды выходят корешки языкоглоточного, блуждающего и добавочного нервов (IX, X и XI пары).

Дорсальная часть бокового канатика кверху несколько расширяется. Здесь к нему присоединяются волокна, отходящие от клиновидного и нежного ядер. Все вместе они образуют нижнюю мозжечковую ножку. Поверхность продолговатого мозга, ограниченная снизу и латерально нижними мозжечковыми ножками, участвует в обра­зовании ромбовидной ямки, являющейся дном IV желудочка.

На уровне продолговатого мозга находятся такие жизненно важные центры, как дыхательный и кровообращения. Кроме того, на уровне продолговатого мозга осуществляются пищевые рефлексы (глотание, сосание, секреторная и сократитльная активностьпищеварительного тракта); защитные рефлексы (кашель, чехание, слезоотделение, рвота); рефлексы, связанные с положеним головы и тела в простарнстве и пр.

Четвертый (IV ) желудочек (ventriculus quartus ) является производным полости ромбовидного мозга. В образовании стенок IV желудочка принимают участие продолговатый мозг, мост, мозжечок и перешеек ромбовидного мозга. По форме полость IV желудочка напоминает палатку, дно которой имеет форму ромба (ромбовидная ямка) и образовано задними (дорсальными) поверхностями продолговатого мозга и моста. Границей между продолговатым мозгом и мостом на поверхности ромбовидной ямки служат мозговые полоски (IV желудочка).

Крыша IV желудочка в виде шатра нависает над ромбовидной ямкой. В образовании передневерхней стенки шатра прини­мают участие верхние мозжечковые ножки и натянутый между ними верхний мозговой парус. 3адненижнюю стенку составляют нижний мозговой па­рус, который по бокам прикрепля­ется к ножкам клочка. Изнутри к нижнему мозговому парусу, представленному тонкой эпителиальной пластинкой (остаток дорсальной стенки третьего мозгового пузыря ромбовидного мозга), прилежит сосудистая основа IV желудочка, покрытая со стороны полости IV желудочка эпителиальной пластинкой, образует сосудистое сплетение IV желудочка

Ромбовидная ямка (fossa rhomboidea ) представляет собой ромбовидное вдавление, длинная ось которого направлена вдоль мозга. Она ограничена с боков в своем верхнем отделе верхними мозжечковыми ножками, в нижнем - нижними мозжечковыми ножками. В задненижнем углу ромбовидной ямки под нижним краем крыши IV же­лудочка, под задвижкой находится вход в центральный канал спин­ного мозга. В передневерхнем углу имеется отверстие, ведущее в водопровод среднего мозга, посредством которого полость III желудочка сообщается с IV желудочком. Боковые углы ромбовидной ямки образуют латеральные карманы. В срединной плоскости, вдоль всей поверхности ромбовидной ямки, от ее верхнего угла к нижнему простирается неглубокая срединная борозда. По бокам от этой борозды расположено парное медиальное возвышение, ограниченное с латеральной стороны пограничной бороздой. В верхних отделах возвышения, относящегося к мосту, находится лицевой бугорок, соответствующий залегающему в этом месте в толще мозга ядру отводящего нерва (VI пара) и огибающему его колену лицевого нерва, ядро которого лежит несколько глубже и латеральнее. Передние (краниальные) отделы пограничной борозды, несколько углубляясь и расширяясь кверху (кпереди), образуют верхнюю (краниальную) ямку. Задний (каудальный, нижний) конец этой борозды продолжается в едва различимую на препаратах нижнюю (каудальную) ямку.

Мозговой мост (ponts , варолиев мост) на основании стволовой части мозга имеет вид поперечно расположенного валика, который вверху (спереди) граничит со средним мозгом (с ножками мозга), а внизу (сзади) - с продолговатым мозгом.

Дорсальная поверхность моста обращена в сторону IV желудочка и участвует в образовании его дна ромбовидной ямки. В латеральном направлении с каждой стороны мост суживается и переходит в среднюю мозжечковую ножку, уходящую в полушарие мозжечка. Границей между средней мозжечковой ножкой и мостом является место выхода тройничного нерва. В глубокой по­перечной борозде, отделяющей мост от пирамид продолговатого мозга, выходят ко­решки правого и левого отводящих нервов. В латеральной части этой борозды видны корешки лицевого (VII пара) и преддверно-улиткового (VIII пара) нервов.

На вентральной поверхности моста, которая в полости черепа прилежит к скату, заметна широкая, но неглубокая базилярная (основная) борозда. В этой борозде лежит одноименная артерия. ного мозга латеральной бороздкой. В области треугольника, в глубине его, залега­ют волокна латеральной (слуковой) петли.

В центральных отделах среза моста заметен толстый пучок волокон, идущий поперечно и относящийся к проводящему пути слухового анализатора - трапециевидное тело, который делит мост на заднюю часть (покрышку моста) и переднюю (базилярную) часть. Между волокнами трапециевидного тела располагаются переднее и заднее ядра трапециевидного тела. В передней (базилярной) части моста видны продольные и поперечные волокна. Продольные волокна моста принадлежат пирамидному пути (корково-ядерние волокна). Здесь же имеются корково-мостовые волокна, которые заканчиваются на ядрах (собственник) моста, располагающихся между группами волокон в толще моста. Отростки нервных клеток ядер моста образуют пучки поперечник волокон моста, которые направляются в сторону мозжечка, образуя средние мозжеч­ковые ножки.

В задней (дорсальной) части (покрышка моста), помимо волокон восходящего направления, которые являются продолжением чувствительных проводящих путей про­долговатого мозга, находятся очаговые скопления серого вещества - ядра V, VI, VII, VIII пар черепных нервов, обеспечивающих движения глаз, мимику, деятельность слухового и вестибуляр­ного аппаратов; ядрами ретикулярной формации и собственными ядрами моста, участ­вующими в связях коры полушарий большого мозга с мозжечком и передающими им­пульсы из одних отделов мозга в другие.. Над трапециевидным телом, ближе к срединной плоскости, находится ретикулярная формация, а еще выше - задний продольний пу­чок.

В мозговом стволе следующим после моста отделом, небольшим, но функционально важным, является перешеек ромбовидного мозга , состоящий из верхних ножек мозжечка, верхнего мозгового паруса и треугольной петли, в котором проходят волокна латеральной (слуховой) петли.

Средний мозг (mesencephalon ) состоит из дорсального отдела – крыши среднего мозга и вентрального – ножек мозга, которые разграничиваются полостью - водопроводом мозга. Нижней границей среднего мозга на его вентральной поверхности является передний край моста, верхний зрительный тракт и уровень сосцевидных тел. На дорсальной поверхности верхняя (передняя) граница среднего мозга соответствует задним краям (поверхностям) таламусов, задняя (нижняя) -уровню выхода корешков блокового нерва (IV пара).

На препарате головного мозга пластинку четверхоломия, или крышу среднего мозга, можно увидеть лишь после удаления полушарий большого мозга.

Крыша среднего мозга (пластинка четверохолмия) расположена над водопроводом мозга, состоит из четырех возвышений – холмиков, имеющих вид полусфер, отделенные друг от друга двумя пересекающимися под прямым углом бороздками. Продольная бороздка расположена в срединной плоскости и в сво­их верхних (передних) отделах образует ложе для шишковидного тела, а в нижних отделах служит местом, откуда начинается уздечка верхнего мозгового паруса. Поперечная бороздка отделяет верхние холмики от нижних. От каждого из холмиков в латеральном направлении отходят утолщения в виде валика – ручка холмика. Ручка верхнего холмика, направляется к латеральному коленчатому телу, ручка нижнего холмика – к медиальному коленчатому телу. У человека верхние холмики и латеральные коленчатые тела выполняют функцию подкорковых зрительных центров. Нижние холмики и медиальные коленчатые тела являются подкорковыми слуховыми центрами.

Ножки мозга хорошо видны на основании мозга в виде двух толстых белых, продольно исчерченных валиков, которые выходят из моста, направляются вперед и латерально (расходятся под острым углом) к правому и левому полушариям большого мозга. Углубление между правой и левой ножками мозга получило название межножковой ямки. Дно этой ямки служит местом, где в ткань мозга проникают кровеносные сосуды. После удаления сосудистой оболочки на препаратах мозга в пластинке, образующей дно межножковой ямки, остается большое количество мелких отверстий; отсюда название этого серого цвета пластинки с отверстиями – заднее продырявленное вещество. На м­диальной поверхности каждой из ножек мозга располагается продольная глазодвигательная борозда, из которой выходят корешки глазодвигательного нерва (III пара).

На поперечном разрезе среднего мозга в ножке мозга отчетливо выделяется своим темным цветом (за счет содержащегося в нервных клетках пигмента меланина) черное ве­щество (черная субстанция), которое делит ножку мозга на два отдела: задний (дорсальный) – покрышку, и передний (вентральный) отдел – основание ножки мозга (рис. 11.20). В покрышке среднего мозга залегают ядра среднего мозга и проходят восходящие проводящие пу­ти. Основание ножки мозга целиком состоит из белого вещества, здесь проходят нисходящие проводящие пути.

Рис. 11.20. Поперечные разрезы среднего мозга на уровне нижних и верхних бугорков.

Водопровод среднего мозга (сильвиев водопровод) – узкий канал длиной около 1,5 см; соединяет полость III желудочка с IV и содержит спинномозговую жидкость. Вокруг водопровода среднего мозга расположено центральное серое вещество, в котором в области дна водопровода находятся ядра двух пар черепных нервов. На уровне верх­них холмиков, вблизи средней линии, находится парное ядро глазодвигательного нерва. Оно принимает участие в иннервации мышц глаза. Вентральнее его локализуется парасимпатическое ядро автономной нервной системы - добавочное ядро глазодвигательного нерва (ядро Якубовича, ядро Вестфаля-Эдингера). Волокна, отходящие от добавочного ядра, иннервируют гладкие мышцы глазного яблока (мышцу, суживающую зрачок, и ресничную мышцу). Кпереди и несколько выше ядра III пары находится одно из ядер ретикулярной фор­мации - промежуточное ядро. Отростки клеток этого ядра участвуют в образовании ретикулоспинномозгового пути и заднего продольного пучка.

На уровне нижних холмиков в вентральных отделах центрального серого вещест­ва залегает парное ядро IV пары - ядро блокового нерва. В латеральных отделах центрального серого вещества на протяжении всего среднего мозга располагается ядро среднемозгового пути тройнич­ного нерва (V пара).

В покрышке самым крупным и заметным на поперечном срезе среднего мозга яв­ляется красное ядро, оно располагается несколько выше (дорсаль-нее) черного вещества, имеет удлиненную форму и простирается от уровня нижних холмиков до таламуса. Латеральнее и выше красного ядра в покрышке ножки мозга на фронтальном срезе виден пучок волокон, входящих в состав медиальной петли. Между медиальной петлей и центральным серым веществом располагается ретикулярная фор­мация. Основание ножки мозга образовано нисходящими проводящими путями. Внутренние и наружные отделы основания ножек мозга образуют волокна корково-мостового пути.

Нервные волокна, входящие в состав медиальной петли, являются отростками вторых нейронов путей проприоцептивной чувствительности. В покрышке среднего мозга проходят волокна от чувствитель­ных ядер тройничного нерва, получившие название тройничной петли.

Отростки нервных клеток некоторых ядер образуют в среднем мозге пере­кресты покрышки (дорсальный перекрест покрышки принадлежит волокнам покришечно-спинно­мозгового пути; вентральный перекрест покрышки – волокнам красноядерно-спинномозгового пути).

Промежуточн ый мозг (diencephalon ) целиком скрыт под полушариями большого мозга. Лишь на основании головного мозга можно видеть центральную часть промежуточного мозга – гипоталамус.

Серое вещество промежуточного мозга составляют ядра, относящиеся к подкорковым центрам всех видов чувствительности. В промежуточном мозге расположены ретикулярная формация, центры экстрапирамидальной системы, вегетативные центры (регулируют все виды обмена веществ), нейросекреторные ядра.

Б
елое вещество промежуточного мозга представлено проводящими путями восходящего и нисходящего направлений, обеспечивающими двустороннюю связь подкорковых образований с корой большого мозга и ядрами спинного мозга. Помимо этого, к промежуточному мозгу относятся две железы внутренней секреции – гипофиз, принимающий участие вместе с соответствующими ядрами гипоталамуса в образовании гипоталамо-гипофизарной системы, и эпифиз мозга (шишковидное тело).

Границами промежуточного мозга на основании головного мозга являются сзади – передний край заднего продырявленного вещества и зрительные тракты, спереди – передняя поверхность зрительного перекреста.

П

Рис. 11.21. Промежуточный мозг.

ромежуточный мозг включает следующие отделы: таламическую область (область зрительных бугров, зрительный мозг), которая расположена в дорсальных участках; гипоталамус, объединяющий вентральные отделы промежуточного мозга;III желудо­чек (рис. 11.21).

К таламической области относят таламус, метаталамус и эпиталамус.

Таламус (задний таламус, зрительный бугор, thalamus dorsalis ) – парное образование, расположен по обеим сто­ронам III желудочка. В переднем отделе таламус суживается и заканчивается передним бугорком, задний конец утолщен и называется подушкой.

Медиальные поверхности задних таламусов правого и левого соединены друг с другом межталамическим сращением. Латеpальная поверхность таламуса прилежит к внутренней капсуле. Книзу и кзади он граничит с покрышкой ножки среднего мозга.

Таламус состоит из серого вещества, в котором различают отдельные скопле­ния нервных клеток - ядра таламуса. В настоящее время выделяют до 40 ядер, которые выполняют различные функции. Основными ядрами таламуса являются передние, медиальные, задние. Часть отростков нейронов таламуса направляется к яд­рам полосатого тела конечного мозга (в связи с этим таламус рассматривается как чувствительный центр экстрапирамидной системы), а часть – таламокортикальные пучки – к коре большого мозга. Под таламусом распо­лагается так называемая субталамическая область, кото­рая книзу продолжается в покрышку ножки мозга. Это небольшой участок мозгового вещества, от таламуса отделен со стороны III желудочка гипоталамической бороз­дой. В субталамическую область из среднего мозга продолжаются и в ней заканчива­ются красное ядро и черное вещество среднего мозга. Сбоку от черного вещества помещается субталамическое ядро (люисово тело).

Метаталамус (заталамическая область, metathalamus ) представлен латеральным и медиальным коленчатыми телами. Это продолговато-овальные тела, соединяющиеся с холмиками крыши среднего мозга при помощи ручек верхнего и нижнего холмиков. Латеральные коленчатые тела вместе с верхними холмиками среднего мозга являются подкорковыми центрами зрения. Медиальные коленчатые тела и нижние холмики среднего мозга образуют подкорковые центры слуха.

Э
питаламус (надталамическая область, epithalamus ) включает шишковидное тело, которое при помощи поводков соединяется с медиальными поверхностями правого и левого таламусов. Передние отделы поводков перед вхожде­нием в шишковидное тело образуют спайку поводков. Спереди и снизу от шишковидного тела располагается пучок поперечно идущих волокон - эпиталамическая спайка.

Гипоталамус (hypothalamus) образует нижние отделы промежуточного мозга и участвует в образовании дна III желудочка. К гипоталамусу относятся зрительный перекрест, зрительный тракт, серый бугор с воронкой, а также сосцевидные тела (рис. 11.22).

З

Рис. 11.22. Ядра гипоталамуса.

рительный перекрест (chiasms opticum ) имеет вид поперечно лежащего валика, образованного волокнами зрительных нервов (II пара черепных нервов), частично переходящими на противоположную сторону (образуют перекрест). Этот валик с каждой стороны латерально и кзади продолжается в зрительный тракт, который заканчивается двумя корешками в подкорковых центрах зрения (латеральном коленчатом теле и верхних холмиках крыши среднего мозга). К передней поверхности зрительного перекреста прилежит и срастается с ним относящаяся к конечному мозгу терминальная пластинка. Она состоит из тонкого слоя серого вещества, которое в латеральных отделах пластинки продолжается в вещество лобных долей по­лушарий.

Кзади от зрительного перекреста находится серый бугор (tuber cinereum ) позади которого лежат сосцевидные тела, а по бокам-зрительные тракты. Книзу серый бугор переходит в воронку, которая соединяется с гипофизом. Стенки серого бугра образованы тонкой пластинкой серого вещества, содержащего серобугорные ядра.

Сосцевидные тела (corpora mamillaria ) расположены между серым бугром спереди и задним продырявленным веществом сзади. Они имеют вид двух небольших, диаметром около 0,5 см каждый, сферических образований белого цвета. Белое вещество расположено только снаружи сосцевидного тела. Внутри находится серое вещество, в котором выделяют медиальные и латеральные ядра сосцевидного тела

В гипоталамусе различают три основные гипоталамические области скопления различных по форме и размерам групп нервных клеток: переднюю, промежуточную и заднюю. Скопления нервных клеток в этих областях образуют более 30 ядер гипоталамуса.

Нервные клетки ядер гипоталамуса обладают способностью вырабатывать секрет (нейросекрет), который по отросткам этих же клеток может транспортироваться в область гипофиза. Такие ядра получили название нейросекреторных ядер гипотала­муса. В передней области гипоталамуса находятся супраоптическое (надзрительное) и паравентрикулярные ядра. Отростки клеток этих ядер образуют гипоталамо-гипофизарный пучок, заканчивающийся в задней доле гипофиза. Среди группы ядер задней области гипоталамуса наиболее крупными являются медиальное и латеральное ядра сосцевидного тела, и заднее гипотала-мическое ядро. К группе ядер промежуточной гипоталамической области относятся: нижнемедиальное и верхнемедиальное гипоталамическое ядра, дорсальное гипоталамическое ядро и др.

Ядра гипоталамуса связаны довольно сложно устроенной системой афферентных и эфферентных путей. Поэтому гипоталамус оказывает регулирующее воздействие на многочисленные вегетативные функции организма. Нейросекрет ядер гипоталамуса способен влиять на функции железистых клеток гипофиза, усиливая или тормозя сек­рецию ряда гормонов, которые в свою очередь регулируют деятельность других желез внутренней секреции.

Наличие нервных и гуморальных связей гипоталамических ядер и гипофиза поз­волило объединить их в гипоталамо-гипофизарную систему.

Третий ( III ) желудочек (ventriculus tertlus ) занимает центральное положение в промежуточном мозге. Нижней стенкой, или дном III желудочка, служит гипоталамус. В нижней стенке разли­чают два выпячивания (углубления) полости III желудочка: углубление воронки, и зрительное углубление.

Передняя стенка III желудочка образована терминальной пластинкой, столбами свода и передней спайкой. С каждой стороны столб свода спереди и передний отдел таламуса сзади ограничивают межжелудочковое отверстие.

Задней стенкой III желудочка является эпиталамическая спайка, под которой находится отверстие водопровода мозга. Все стенки III желудочка из­нутри, со стороны его полости, выстланы эпендимой. Верхняя стенка образована сосудистой основой, которая представлена мягкой (сосудистой) оболочкой (собственно крыша III желудочка), которая двумя листками под валиком мозолистого тела и сводом проникает в в III желудочек.

Ствол мозга – это часть головного мозга, включающая в себя продолговатый мозг, варолиев мост и средний мозг. Здесь находятся ядра черепно-мозговых нервов, труктуры ретикулярной формации, ядерные образования, имеющие отношение к осуществлению широкого круга рефлекторных реакций соматического и вегетативного обеспечения высших функций центральной нервной системы. Кроме того, через ствол проходят восходящие и нисходящие пути, связывающие его со спинным мозгом и корой больших полушарий. Ствол мозга теряет свойство метамерности, характеризующее спинной мозг, и представляет собой систему специализированных ядерных образований. К стволовым функциям физиологи относят сложные цепные рефлексы, регуляцию тонуса и позы, влияние ретикулярной формации.

Функции ствола мозга, которые реализуются ядрами черепных нервов

В стволе мозга находятся ядра III – XII пар черепных нервов, через которые осуществляются чувствительные (сенсорные), двигательные (соматические) и вегетатиыне (парасимпатические) функции.

Ядра глазодвигательного нерва (III пара) расположены в среднем мозге.

Двигательное ядро сокращает верхнюю, нижнюю, внутреннюю прямые, нижнюю косую мышцы глаза и мышцу, поднимающую верхнее веко, участвуя в глазодвигательных рефлексах.

Добавочное (парасимпатическое) ядро , иннервируя сфинктер зрачка и ресничную мышцу, осуществляет рефлексы сужения и аккомодации глаза.

Ядро блокового нерва (IV пара) находится в среднем мозге. Иннервируя верхнюю косую мышцу, оно осуществляет поворот глазного яблока вниз и кнаружи.

Тройничный нерв (V пара) имеет двигательное и чувствительные ядра.

Двигательное ядро расположено в мосту, иннервирует жевательную мускулатуру и вызывает движение нижней челюсти вверх, вниз, в стороны и вперед, а также напрягает мягкое небо и барабанную перепонку.

Чувствительные ядра (средне-мозговое, мостовое, спинальное) получают от кожи, слизистых оболочек, органов лица и головы тактильную, температурную, висцеральную, проприоцептивную и болевую импульсацию. Кроме этого они входят в проводниковый отдел соответствующих анализаторов и участвуют в различных рефлексах, например, жевательном, глотательном, чихательном.

Ядро отводящего нерва (VI пара) расположено в мосту. Вызывает поворот глаза наружу, сокращая наружную прямую мышцу глаза.

Ядра лицевого нерва (VII пара) находятся в мосту.

Двигательное ядро вызывает сокращение мимической и вспомогательной мускулатуры, регулирует передачу звуковых колебаний в среднем ухе в результате сокращения стременной мышцы.

, иннервируя вкусовые луковицы передних 2/3 языка, анализирует вкусовую чувствительность, участвует в моторных и секреторных пищеварительных рефлексах.

Верхнее слюноотделительное (парасимпатическое) ядро стимулирует выделение секретов подъязычной, подчелюстных слюнных желез и слезной железы.

Чувствительные ядра преддверно-улиткового нерва (VIII пара) расположены в продолговатом мозге.

Вестибулярные ядра , иннервируя рецепторы вестибулярного аппарата, участвуют в регуляции позы и равновесия тела (статические и статокинетические рефлексы), в вестибулоглазных и вестибуловегетативных рефлексах, входят в проводниковый отдел вестибулярного анализатора.

Улитковые ядра , иннервирующие слуховые рецепторы, участвуют в слуховом ориентировочном рефлексе, входят в состав проводникового отдела слухового анализатора.

Ядра языкоглоточного нерва (IX пара) расположены в продолговатом мозге.

Двойное (двигательное) ядро вызывает поднимание глотки и гортани, опускание мягкого неба и надгортанника в глотательном рефлексе.

Чувствительное ядро одиночного пути получает вкусовую, тактильную, температурную, болевую и интероцептивную чувствительность от слизистой оболочки глотки, задней трети языка, барабанной полости и каротидного тельца, входит в состав соответствующих анализаторов, участвует в рефлексах жевания, глотания, в секреторных и моторных пищеварительных рефлексах, а также в сосудистых и сердеяных рефлексах (из каритидного тельца).

Нижнее слюноотделительное (парасимпатическое) ядро стимулирует секрецию околоушной слюнной железы.

Ядра блуждающего нерва (X пара) расположены в продолговатом мозге.

Двойное (двигательное) ядро, сокращая мышцы неба, глотки, верхней части пищевода и гортани, участвует в рефлексах глотания, рвоты, чихания, кашля, в формировании голоса. Чувствительное ядро одиночного пути, иннервируя слизистую оболочку неба, корня языка, дыхательных путей, аортальное тельце, органы шеи, грудной и брюшной полости, участвует в качестве афферентного звена в глотательном, жевательном, дыхательных, висцеральных рефлексах. Оно входит в проводниковый отдел интероцептивного, вкусового, тактильного, температурного и болевого анализаторов.

Заднее (парасимпатическое) ядро, иннервируя сердце, гладкую мускулатуру и железы шеи, грудной и брюшной полостей, участвует в сердечных, легочных, бронхиальных и пищеварительных рефлексах.

Двигательное ядро добавочного нерва (XI пара) расположено в продолговатом и спинном мозге и посылает импульсы к грудино-ключично-сосцевидной и трапециевидной мышцам, что ведет к их сокращению и вызывает наклон головы набок с поворотом лица в противоположную сторону, поднимание плечевого пояса вверх, сведение лопаток к позвоночнику.

Двигательное ядро подъязычного нерва (XII пара) находится в продолговатом мозге. Иннервирует мышцы языка, вызывая его движение в рефлексах жевания, сосания, глотания и осуществлении речи.

Таким образом, с участием ядер черепных нервов реализуются сенсорная и рефлекторная (соматическая и вегетативная) функции ствола мозга.

Сложные рефлексы ствола мозга

С участием ствола мозга осуществляются сложные соматические рефлексы, в каждом из которых задействованы ядра нескольких черепных нервов.

1. Глазодвигательные рефлексы имеют центры, функционально объединяющие чувствительные ядра тройничного, преддверно-улиткового нервов, бугорки четверохолмия, двигательные ядра глазодвигательного, блокового и отводящего нервов. Координация их деятельности осуществляется ретикулярной формацией ствола мозга, а также мозжечком и корой больших полушарий. В результате этих рефлексов происходит содружественные движения глаз в различных направлениях.

2. Рефлекторный акт жевания обеспечивается мышцами, вызывающими движения нижней челюсти и удерживающими пищу между зубными рядами. Афферентная импульсация возникает с различных рецепторов слизистой оболочки рта и проприорецепторов аппарата жевания и распространяется в основном по сенсорным волокнам тройничного нерва. Центр жевания (центральный генератор ритма жевания) находится в ретикулярной формации продолговатого мозга и моста и вызывает ритмическое возбуждение мотонейронов мышц, поднимающих и опускающих нижнюю челюсть. Генератор ритма жевания может быть запущен и от жевательной области лобной коры, что обеспечивает произвольный контроль жевания. Эфферентное влияние центра жевания осуществляется через двигательные ядра V, VII и XII нервов.

3. Рефлекторный акт глотания обеспечивает поступление пищи из ротовой полости в желудок. При передвижении пищевого комка из полости рта в пищевод происходит последовательное возбуждение рецепторов корня языка, мягкого неба, глотки и пищевода. Импульсация по чувствительным волокнам тройничного, языкоглоточного и блуждающего нервов поступает в центр глотания, который расположен в продолговатом мозге и мосте. Этот центр функционально объединяет нейроны примерно двух десятков ядер ствола, шейных и грудных сегментов спинного мозга. В результате этого обеспечивается строго координированная последовательность сокращения мышц, которые участвуют в акте глотания: мышц мягкого неба, глотки, гортани и надгортанника, пищевода. Центр глотания функционально связан с центром дыхания, которое прекращается в течение каждого глотательного акта.

4. Рвотный рефлекс является защитной реакцией, возникающей при раздражении рецепторов корня языка, глотки, желудка, кишечника, брюшины, вестибулярного аппарата. Афферентная импульсация по волокнам языкоглоточного, блуждающего или преддверно-улиткового нервов поступает в рвотный центр, расположенный в продолговатом мозге. Рвоту можно вызвать и непосредственным раздражением рвотного центра местным патологическим процессом или химическими веществами. Эфферентные импульсы из рвотного центра поступают по блуждающему нерву к пищеводу, желудку, кишечнику и через спинальные моторные центры к диафрагме и мышцам брюшной стенки, сокращение которых приводит к перемещению содержимого желудка.

5. Рефлекс кашля является защитным рефлексом, возникающим при раздражении рецепторов гортани, трахеи и бронхов. Импульсация по чувствительным волокнам блуждающего нерва возбуждает кашлевой центр продолговатого мозга, имеющий эфферентный выход на спинальные моторные центры дыхательных мышц. Центр кашля запускает жестко запрограммированную последовательность реакций, в которой можно выделить три фазы:

1) глубокий вдох;

2) сокращение мышц выдоха на фоне закрытой голосовой щели и сужения бронхов, что приводит к резкому повышению давления в легких;

3) активный выдох на фоне мгновенного раскрытия голосовой щели, создающий мощный воздушный поток, направляемый за счет напряжения мягкого неба через рот.

6. Рефлекс чихания возникает при раздражении рецепторов преимущественно верхнечелюстной и частично глазничной ветви тройничного нерва в слизистой оболочке полости носа, особенно средней носовой раковины и перегородки. Центр чихания, расположенный в продолговатом мозге, организует те же центральные системы, что и при кашле, но поток воздуха при форсированном выдохе на фоне быстрого открывания голосовой щели и опускания мягкого неба направляется преимущественно через нос.

Ретикулярная формация образована совокупностью нейронов, расположенных в центральных отделах ствола мозга как диффузно, так и в виде ядер. Нейроны ретикулярной формации имеют длинные маловетвящиеся дендриты и хорошо ветвящийся аксон. Это полимодальные нейроны, которые имеют большие рецепторные поля. У нейронов ретикулярной формации длительность латентного периода состоит из суммы латентных периодов многочисленных синапсов. Нейроны РФ принимают импульсы от сенсорных путей, идущих от разных рецепторов и обладают высокой чувствительностью к адреналину, двуокиси углерода, аминазину и барбитуратам.

Ретикулярная формация имеет связи с многочисленными структурами ЦНС:

● Афферентные входы поступают в ретикулярную формацию от трех источников:

1) от температурных и болевых рецепторов по волокнам спиноретикулярного пути и тройничного нерва;

2) от сенсорной и частично от других зон коры головного мозга по кортико-ретикулярным путям импульсация поступает в ядра ретикулоспинальных путей и в ядра, которые проецируются на мозжечок;

3) от ядер мозжечка по мозжечковоретикулярному пути.

● Эфферентные выходы из ретикулярной формации проецируются в спинной мозг по латеральному и медиальному ретикулоспинальным путям; 2) к верхним отделам головного мозга (неспецифическим ядрам таламуса, заднему гипоталамусу, полосатому телу) идут восходящие пути, которые начинаются в ядрах продолговатого мозга и моста; 3) к мозжечку идут пути, которые начинаются в латеральных и парамедиальных ретикулярных ядрах и в ядре покрышки моста.

Рис.1. Ретикулярная формация ствола мозга. Схема основных афферентных и эфферентных связей.

Многообразие связей и структур РФ определяет ее многочисленные функции, которые можно объединить в три главные группы: соматические (двигательные), сенсорные (восходящее влияние на большой мозг) и вегетативные.

● Соматические функции РФ проявляются в ее координирующем влиянии на двигательные ядра черепных нервов, моторные спинальные центры и активность мышечных рецепторов.

Ретикулярная формация среднего и продолговатого мозга осуществляет координацию функций ядер глазодвигательных нервов (III, IV, VI), обеспечивая содружественные движения глаз в горизонтальном и вертикальном направлениях. При двустороннем поражении этих отделов РФ становится невозможным произвольное выполнение горизонтальных и вертикальных движений глаз.

РФ влияет на моторные спинальные центры (нисходящее влияние):

1. От ретикулярного гигантоклеточного ядра продолговатого мозга идет латеральный ретикулоспинальный путь, волокна которого оканчиваются на вставочных нейронах спинного мозга. Через эти интернейроны данные волокна возбуждают ά – и γ –мотонейроны мышц-сгибателей конечностей и реципрокно тормозят мышцы-разгибатели.
2. От ретикулярных ядер моста идет медиальный ретикулоспинальный путь, который оканчивается на интернейронах спинного мозга. Через них осуществляется стимуляция ά- и γ-мотонейронов мышц-разгибателей мускулатуры туловища и проксимальных отделов конечностей. Через тормозные интернейроны тормозятся сгибатели.

● Сенсорные функции РФ . Восходящее влияние ретикулярной формации на большой мозг может быть как активизирующим, так и тормозным. Импульсы ретикулярных нейронов продолговатого мозга, моста и среднего мозга поступают к неспецифическим ядрам таламуса, и, после переключения в них, проецируются в различные области коры. Кроме таламуса восходящие импульсы поступают также в задний гипоталамус, полосатое тело и прозрачную перегородку. Важнейшей функцией восходящей РФ является регуляция цикла «сон – бодрствование» и уровня сознания.

● Вегетативные функции РФ . Ретикулярная формация поддерживает тонус вегетативных центров, интегрирует симпатические и парасимпатические влияния для реализации потребностей целостного организма, передает модулирующее влияние от гипоталамуса и мозжечка к органам, являясь важнейшей структурой жизненно важных центров продолговатого мозга – сердечно-сосудистого и двигательного.

Сердечно-сосудистый центр представлен нейронами, которые имеют выход на симпатические и парасимпатические центры, иннервирующие сердце и тонус сосудов. Поэтому первоначальное название этого центра – сосудодвигательный, в настоящее время заменяют на сердечно-сосудистый. Схема центра, предложенная в 1946 году Р.Александером, состоит из прессорной и депрессорной зон.

Прессорная зона сосудодвигательного центра расположена на уровне и выше нижнего угла ромбовидной ямки в заднебоковых отделах продолговатого мозга. Ее раздражение приводит к повышению артериального давления и частоты сердечных сокращений.

Депрессорная зона центра расположена на уровне нижнего угла ромбовидной ямки в передних отделах продолговатого мозга и моста.

Прессорная и депрессорная зоны сосудодвигательного центра в анатомическом и функциональном отношении определены нечетко: в каждом из них имеются как прессорные, так и депрессорные точки.

Дыхательный центр . Дыхательный центр представляет собой совокупность нейронов, расположенных на различных уровнях ЦНС. Главная часть центра располагается в продолговатом мозге в нижнем углу ромбовидной ямки и состоит их двух симметричных групп нейронов: дорсальной и вентральной. Кроме продолговатого мозга в ретикулярной формации моста также имеется две группы нейронов, участвующих в регуляции дыхания. Одна находится в верхней части моста и называется пневмотаксическим центром , вторая группа располагается в средней и нижней частях моста и называется апнейстическим центром . В дыхательном процессе участвуют также мотонейроны спинного мозга, которые получают импульсацию от нейронов продолговатого мозга и посылают их к дыхательным мышцам по диафрагмальному и межреберным нервам.

Стволовые рефлексы . Стволовые рефлексы запускаются с рецепторов вестибулярного аппарата, проприорецепторов шеи, рецепторов сетчатки и тактильных рецепторов.

● Регуляция тонуса мышц . Эфферентные влияния из моторных центров ствола распространяются на мускулатуру конечностей и туловища по четырем нисходящим путям: вестибулоспинальному, руброспинальному, латеральному и медиальному ретикулоспинальному.

Вестибулоспинальный путь начинается преимущественно от вестибулярного латерального ядра, которое получает афферентную импульсацию от рецепторов отолитового аппарата и ампул полукружных каналов. Его волокна оказывают возбуждающее действие на спинальные ά- и γ-мотонейроны мышц-разгибателей конечностей, туловища, шеи, а также тормозящее реципрокное влияние на мотонейроны сгибателей. Такое же действие оказывают аксоны нейронов медиального ретикулоспинального пути.

Руброспинальный путь оказывает противоположное влияние на мышечный тонус. Этот путь начинается от красного ядра покрышки среднего мозга и идет в спинной мозг, возбуждая ά – и γ-мотонейроны мышц-сгибателей и реципрокно тормозя мотонейроны мышц-разгибателей. Аналогично действуют на мышечный тонус волокна нейронов латерального ретикулоспинального и пирамидного кортикоспинального пути.

Таким образом, в стволе мозга имеется четыре главных парных моторных центра и пути, которые регулируют тонус мышц туловища и конечностей.

● Установочные рефлексы . Через стволовые моторные центры вестибулоспинального, руброспинального, медиального и латерального ретикулоспинальных путей осуществляется регуляция установки тела в пространстве, направленная на сохранение нормальной позы тела и равновесия. Голландский физиолог Р.Магнус разделил все установочные рефлексы на две группы: статические и статокинетические.

Статические рефлексы обуславливают положение тела и его равновесие в состоянии покоя. Магнус разделил их на рефлексы позы (положения тела) и выпрямительные рефлексы.

Рефлексы позы возникают при изменениях положения головы (сдвиг центра тяжести) и направлены на сохранение при этом нормальной позы. Афферентные импульсы поступают с рецепторов отолитового аппарата и проприорецепторов мышц шеи. Рефлексы позы делят на шейные и вестибулярные.

1. Шейные рефлексы . Нейтральное положение шеи – это положение на одной линии с туловищем, при этом импульсация с шейных проприорецепторов минимальна. Если шея отклоняется дорсально, то происходит рефлекторное разгибание верхних конечностей. Если шея наклонена вентрально, то происходит рефлекторное разгибание нижних конечностей. При наклоне шеи вбок активируются разгибатели на стороне наклона.

2. Вестибулярные рефлексы . Афферентные импульсы поступают из лабиринта внутреннего уха.

При вертикальной позе человека происходит повышение тонуса мышц-разгибателей нижних конечностей и сгибателей верхних конечностей. При этом шейные и лабиринтные рефлексы усиливают друг друга.

Выпрямительные рефлексы являются более сложным вариантом статических рефлексов, благодаря которым организм способен возвращаться в естественную позу после ее нарушения. Рефлексы осуществляются с рецепторов шейных мышц, лабиринта, кожи, сетчатки при обязательном участии среднего мозга. Важными компонентами этих рефлексов являются шейный, вестибулярный и оптический установочные рефлексы, а первой двигательной реакцией – восстановление нормального положения головы. Далее возникает цепь рефлекторных реакций с перераспределением тонуса мышц конечностей и туловища, в результате которых восстанавливается нормальная поза тела.

Статокинетические рефлексы возникают при ускорениях прямолинейного и вращательного движения организма. Сокращения мышц при этом направлены на преодоление действующих на человека ускорений, сохранение нормальной позы, равновесия и ориентации в пространстве. Для их осуществления необходимо сохранение функции моторных центров ствола мозга не ниже уровня среднего мозга. Эти рефлексы запускаются с рецепторов вестибулярного аппарата: с рецепторов отолитового аппарата возникают рефлексы прямолинейного ускорения, а с рецепторов ампул полукружных каналов – рефлексы вращения.

Примером рефлекса прямолинейного ускорения является лифтный рефлекс. В начале быстрого подъема лифта (или остановки движущегося вниз лифта) в нижних конечностях повышается тонус мышц-сгибателей. В начале опускания лифта (или останови движущегося вверх лифта) повышается тонус мышц-разгибателей.

Статокинетические рефлексы вращения включают мускулатуру тела и глазные мышцы. Движение глазных яблок (глазной нистагм) при этом способствует сохранению зрительной ориентации и имеет две фазы.

При ускорении вращения сначала происходит медленное отклонение глазных яблок в сторону, противоположную вращению. После этого они быстро откланяются обратно (по ходу вращения). Медленное отклонение вызывается с рецепторов полукружных каналов, быстрый компонент связан с влиянием корковых центров.

При замедлении вращения медленное движение глаз направлено в сторону вращения, а быстрое – против направления вращения.

Исследование нистагма используется для оценки функционального состояния вестибулярного аппарата. Глазной нистагм может возникнуть без вращения, если происходит раздражение рецепторов полукружных каналов патологическим процессом.

● Локомоторная функция . Кроме регуляции мышечного тонуса, позы и равновесия, структуры ствола мозга участвуют в контроле спинального автоматизма шагания и, следовательно, в осуществлении локомоции – совокупности согласованных движений. Важное значение в осуществлении этой функции придают клинообразному ядру среднего мозга. Это ядро имеет эфферентный выход к ядрам моста. Кроме этого функции клиновидного ядра находятся под непосредственным влиянием корковых отделов и гипоталамуса. Разрушение ядра ведет к утрате способности бегать и резко нарушается ходьба. При нарушении влияния на ядро вышележащих отделов мозга исчезают произвольные движения. При нарушении связи среднего мозга с продолговатым развивается децеребрационная ригидность (резкое преобладание тонуса мышц-разгибателей над сгибателями конечностей, туловища и шеи). Подробнее см. статью .

Функция голубого пятна . Голубое пятно имеется только у млекопитающих. Оно расположено в каудальном отделе среднего мозга и является основным норадренэргическим образованием среднего мозга. Аксоны нейронов голубого пятна связаны с корой больших полушарий, ядрами ствола, промежуточного мозга и моторными центрами спинного мозга. Афферентные входы голубое пятно получает от ядер тройничного нерва, ядра одиночного пути, гипоталамуса, ретикулярной формации ствола, черного вещества среднего мозга.

● Моторные функции голубого пятна . Аксоны нейронов голубого пятна идут к ά –мотонейронам передних рогов спинного мозга, где норадреналином тормозят эти мотонейроны. Импульсная активность нейронов голубого пятна повышена в фазе быстрого сна. При одностороннем разрушении голубого пятна возникают вращательные движения в сторону, противоположную разрушению, что объясняется связью голубого пятна с черной субстанцией.

● Гомеостатическая функция голубого пятна . В функциональном плане голубое пятно связано с чувствительными ядрами тройничного, языкоглоточного и блуждающего нервов. Вместе они составляют основную мозговую структуру, которая обеспечивает постоянство внутренней среды организма (гомеостаз). Эта способность связана с тем, что голубое пятно, с одной стороны способно реагировать на изменение газового состава крови и ликвора, а с другой стороны, имеет многочисленные эфферентные выходы на гипоталамус, ретикулярную формацию и вегетативные центры, обеспечивающие нейрогуморальную регуляцию состава внутренней среды организма. Голубое пятно играет особую роль в повышении устойчивости организма к стрессовым нагрузкам.

Антиноцицептивная функция ствола мозга . В стволе мозга имеются структуры, входящие в противоболевую систему головного мозга. К ним относят центральное серое вещество среднего мозга, большое ядро шва и часть гигантоклеточного ретикулярного ядра продолговатого мозга. Большинство нейронов этих образований являются серотонинэргическими и оказывают тормозное влияние на нейроны задних рогов спинного мозга, образующих болевые пути (боковой спиноталамический и спиноретикулярный).

Проводниковая функция ствола мозга . Эта функция выполняется восходящими и нисходящими путями. Часть этих путей идет транзитно, а часть – переключается в стволовых центрах.

● Восходящие (афферентные) пути являются частью проводникового отдела анализаторов, передающих информацию от рецепторов в сенсорную зону коры. В стволе мозга выделяют две восходящие системы: специфическую и неспецифическую.

Специфическую афферентную систему составляет лемнискоталамический путь, в котором выделяют медиальную и латеральную петли.

Медиальная петля образуется преимущественно из аксонов нейронов ядер Голля и Бурдаха, которые проводят от рецепторов конечностей, туловища и шеи проприоцептивную, тактильную и висцеральную чувствительность. К медиальной петле присоединяются также волокна спиноталамического пути, которые несут тактильную чувствительность; часть волокон ядер V пары ЧМН, проводящих от головы проприоцептивную и тактильную чувствительность; часть волокон ядра одиночного пути, проводящих вкусовую и висцеральную чувствительность (волокна блуждающего, языкоглоточного и лицевого нервов); часть волокон латерального спиноталамического пути, которые несут острую локализованную болевую чувствительность. Все волокна медиальной петли переключаются в специфических ядрах таламуса.

Латеральная (слуховая) петля составлена аксонами нейронов ядер трапециевидного тела и верхней оливы моста, входящих в проводниковый отдел слухового анализатора. Латеральная петля переключается в медиальном коленчатом теле таламуса и нижних буграх четверохолмия.

К специфической проводящей системе относятся проводящие пути зрительного и вестибулярного анализаторов, которые не входят в лемнисковые пути, но переключаются в сенсорных ядрах таламуса.

Функциональной особенностью специфической проводящей системы является высокая скорость проведения возбуждения, ее нейроны имеют небольшие рецептивные поля, они преимущественно моносенсорны. В центрах переключения афферентных нейронов имеется выраженная топографическая проекция периферии. В результате обеспечивается быстрая передача информации с тонким различием свойств раздражителя. При этом в корковом отделе соответствующего анализатора с коротким латентным периодом возникают вызванные потенциалы, называемые первичным ответом.

Неспецифические восходящие пути переключаются в неспецифических ядрах таламуса. В основном это волокна латерального спиноталамического и спиноретикулярного путей, проводящих температурную и болевую чувствительность. Функциональной особенностью неспецифической системы является медленное проведение информации с плохой локализацией раздражителя и анализом его свойств. Рецептивные поля нейронов большие, нейроны полисенсорные, связанные с несколькими видами чувствительности, топография проекции периферии в центрах не выражена. При проведении возбуждения через эту систему на ЭЭГ фиксируются вызванные потенциалы с большим латентным периодом, называемые вторичным ответом. Неспецифическая система получает коллатеральные волокна от специфической системы, что обеспечивает связь этих двух афферентных систем.

Кроме проведения возбуждения по специфической и неспецифической афферентной системам через ствол мозга в мозжечок проходят дорсальный спинно-мозжечковый путь Флексига, проводящий импульсацию от рецепторов мышц и связок, и вентральный спинно-мозжечковый путь Говерса – от рецепторов сухожилий, кожи и внутренних органов, а также вестибуломозжечковый путь, несущий информацию от вестибулярных рецепторов.

● Нисходящие проводниковые пути ствола мозга можно объединить в несколько групп.

→ Двигательные пирамидные пути , начинаются от клеток Беца коры прецентральной извилины. Они иннервируют мотонейроны передних рогов спинного мозга (кортикоспинальный путь) или мотонейроны двигательных ядер черепных нервов (кортикобульбарный путь), обеспечивая произвольные сокращения мышц конечностей, туловища, шеи и головы.

→ Кортикорубральный и кортикоретикулярный пути на уровне ствола мозга образуют экстрапирамидную систему, основной функцией которой является произвольная и рефлекторная регуляция мышечного тонуса, позы и равновесия. Волокна этих путей оканчиваются в моторных центрах ствола мозга.

→ В стволе мозга проходят нисходящие пути, обеспечивающие двигательные функции мозжечка. К ним относится кортико-мозжечковый путь , по которому в мозжечок поступает импульсация от двигательной коры. Эта импульсация обрабатывается в коре мозжечка и в его ядрах, а затем поступает в моторные ядра ствола мозга (красное, вестибулярные, ретикулярные).

→ Через ствол мозга проходит тектоспинальный путь , который начинается в четверохолмии. Он обеспечивает двигательные реакции организма в ориентировочных зрительном и слуховом рефлексах.

Схема основных моторных центров ствола мозга и их путей приведена ниже.

Рис.2. Схема основных моторных центров ствола мозга и их путей, регулирующих тонус мышц туловища и конечностей:

КЯ – красное ядро и руброспинальный путь; РЯМ – ретикулярные ядра моста и медиальный ретикулоспинальный путь; ВЯ – вестибулярные ядра и вестибулоспинальный путь; РГЯ – ретикулярное гигантоклеточное ядро и латеральный ретикулоспинальный путь; МН – спинальные мотонейроны.



Внешнее строение. Продолговатый мозг является непосредственным продолжением спинного мозга (рис. 3.3). Он имеет форму усеченного конуса, основанием обращенного вверх.

Продолговатый мозг имеет вентральную (переднюю), дорсальную (заднюю) и боковые поверхности. На вентральной поверхности продолговатого мозга располагается передняя срединная щель, которая является непосредственным продолжением такой же щели спинного мозга.

Рис. 3.3.

1 – зрительный перекрест; 2 – зрительный нерв; 3 – воронка; 4 – серый бугор; 5 – сосцевидное тело; 6 – глазодвигательный нерв; 7 – глазничный нерв; 8 – верхнечелюстной нерв; 9 – блоковый нерв; 10 – нижнечелюстной нерв; 11 – двигательный корешок тройничного нерва; 12 – чувствительный корешок тройничного нерва; 13 – лицевой нерв; 14 – преддверно-улитковый нерв; 15 – языкоглоточный нерв; 16 – блуждающий нерв; 17 – добавочный нерв; 18 – подъязычный нерв; 19 – первый спинномозговой нерв; 20, 23 – передняя срединная щель; 21 – спинной мозг; 22 – перекрест пирамид; 24 – олива; 25 – пирамида; 26 – передняя латеральная борозда; 27 – отводящий нерв; 28 – средняя мозжечковая ножка; 29 – тройничный нерв; 30 – мост (базилярная борозда); 31 – межножковая ямка; 32 – ножка мозга; 33 – зрительный тракт; 34 – обонятельный треугольник; 35 – обонятельный тракт

По обе стороны от щели располагаются дна продольных валика. Это пирамиды, образованные нервными волокнами нисходящего направления. На границе продолговатого и спинного мозга большая часть волокон каждой пирамиды переходит на противоположную сторону, в результате образуется перекрест пирамид, который является нижней границей продолговатого мозга. Латеральнее пирамид находится передняя латеральная борозда, которая является продолжением одноименной борозды спинного мозга. Эта борозда хорошо различима в верхней части органа, где из нее выходят корешки подъязычного нерва.

Латерально от верхней части передней латеральной борозды выступает овальной формы возвышение, называемое оливой. Латеральнее оливы находится задняя латеральная борозда. Из нее выходят корешки добавочного, блуждающего и языкоглоточного нервов.

Дорсальная поверхность продолговатого мозга имеет различное строение в верхней и нижней частях (рис. 3.4). По сторонам от задней срединной борозды располагаются тонкий и клиновидный пучки, являющиеся продолжением задних канатиков спинного мозга. В области нижнего угла ромбовидной ямки они образуют небольшие утолщения, называемые соответственно тонким и клиновидным бугорками. Примерно на середине длины продолговатого мозга они расходятся латерально и вверх, а затем продолжаются в виде толстых валиков, называемых нижними мозжечковыми ножками, которые погружаются в мозжечок. Между правой и левой нижними мозжечковыми ножками образуется площадка треугольной формы, которая представляет собой нижнюю половину (нижний угол) ромбовидной ямки.

Внутреннее строение. В образовании продолговатого мозга принимает участие как серое, так и белое вещество.

Серое вещество, в отличие от спинного мозга, теряет форму бабочки, распределяется неравномерно и представлено четырьмя группами ядер. Первая группа – тонкое и клиновидное ядра, расположенные в толще тонкого и клиновидного бугорков. Эти ядра состоят из нейронов, на которых заканчиваются волокна тонкого и клиновидного пучков (пучки Голля и Бурдаха). Большая часть аксонов клеток тонкого и клиновидного ядер (80%) объединяются в единый пучок и направляются сначала вентрально, затем переходят на противоположную сторону и резко поворачивают вверх, образуя так называемую медиальную петлю. Волокна медиальной петли заканчиваются в ядрах таламуса. Поэтому тракт, идущий от нейронов тонкого и клиновидного ядер, имеет второе название – бульбарно-таламический тракт. Меньшая часть аксонов клеток тонкого и клиновидного ядер (20%) направляется кпереди и выходит на вентральную поверхность продолговатого мозга в области передней срединной щели. Затем они огибают пирамиды и в составе нижних мозжечковых ножек входят в мозжечок. Эти волокна составляют бульбарно-мозжечковый тракт.

Рис. 3.4.

1 – третий желудочек; 2 – шишковидное тело (отвернуто вверх); 3 – верхний холмик; 4 – нижний холмик; 5 – блоковый нерв; 6 – верхняя мозжечковая ножка; 7 – средняя мозжечковая ножка; 8 – нижняя мозжечковая ножка; 9 – мозговые полоски четвертого желудочка; 10 – треугольник блуждающего нерва; 11 – треугольник подъязычного нерва; 12 – клиновидный бугорок; 13 – клиновидный пучок; 14 – тонкий пучок; 15 – тонкий бугорок; 16 – лицевой холмик; 17 – срединная борозда; 18 – уздечка верхнего мозгового паруса; 19 – таламус

Вторая группа ядер представляет собой ядра оливы. К нейронам главного оливного ядра подходят волокна от нейронов красного ядра среднего мозга и коры полушарий большого мозга. Большая часть аксонов нейронов ядер оливы образует оливо-мозжечковый путь, который переходит на противоположную сторону и в составе нижней мозжечковой ножки входит в мозжечок. Меньшая часть аксонов формирует нисходящий оливо-спинномозговой путь.

Третью группу ядер составляют ядра ретикулярной формации. Они находятся среди нервных волокон ретикулярной формации, дорсальнее ядер оливы. Часть клеток и мелких ядер ретикулярной формации (гак называемые неспецифические ядра ретикулярной формации) являются вставочными нейронами сегментарного аппарата ствола мозга. Другие, более крупные ядра ретикулярной формации, выполняют функцию центров таких сложных рефлекторных актов, как дыхание (дыхательный центр), сердцебиение, тонус сосудов (сосудодвигательный центр) и др.

Четвертую группу ядер продолговатого мозга представляют ядра IX–XII пар черепных нервов. Они в основном располагаются в области треугольной площадки задней поверхности продолговатого мозга, обращенной в полость IV желудочка. Ядро XII пары черепных нервов (подъязычного нерва) расположено в области подъязычного треугольника, который находится в медиальной части нижнего угла ромбовидной ямки. Несколько выше его находится ядро XI пары черепных нервов (добавочного нерва). Ядро этого нерва продолжается в спинной мозг до уровня пятого- шестого сегментов, где занимает место в промежуточной зоне вблизи переднего рога.

На небольшом участке дорсальной поверхности продолговатого мозга проецируется вегетативное парасимпатическое дорсальное ядро блуждающего нерва. Это ядро располагается в пределах треугольника блуждающего нерва, который лежит латерально от ядра подъязычного нерва. Ростральнее дорсального ядра блуждающего нерва проецируется вегетативное парасимпатическое ядро IX пары – нижнее слюноотделительное ядро. Двигательное ядро для X и IX пар черепных нервов общее, поэтому оно называется двойным ядром. Это ядро проецируется вблизи задней срединной борозды в нижнем отделе ромбовидной ямки. Чувствительные ядра X и IX пар черепных нервов также общие, они носят название – ядра одиночного пути. Ядра одиночного пути в совокупности имеют форму вытянутого тяжа, который находится латерально от вегетативных ядер.

Корешки подъязычного нерва выходят из передней латеральной борозды (между пирамидой и оливой) и направляются в канал подъязычного нерва. Корешки IX, X, XI пар черепных нервов выходят из задней латеральной борозды и направляются к яремному отверстию. В области последнего к корешкам добавочного нерва присоединяются спинномозговые корешки от ядер, расположенных в шейных сегмантах спинного мозга (рис. 3.5).

Рис. 3.5.

1 – нижний холмик; 2 – верхняя мозжечковая ножка; 3 – средняя мозжечковая ножка; 4 – задний корешок спинномозгового нерва; 5 – твердая оболочка спинного мозга; 6 – чувствительный узел спинномозгового нерва; 7 – спинномозговой корешок добавочного нерва; 8 – позвоночная артерия; 9 – подъязычный нерв; 10 – черепной корешок добавочного нерва; 11 – блуждающий нерв; 12 – языкоглоточный нерв; 13 – преддверно-улитковый нерв; 14 – верхний мозговой парус; 15 – верхний холмик

Названия ядер черепных нервов продолговатого мозга и их функциональное предназначение приведены в табл. 3.2.

Таблица 3.2

Черепные нервы продолговатого мозга и их ядра

Белое вещество продолговатого мозга представлено нервными волокнами, имеющими преимущественно продольное направление (рис. 3.6). Одни из них являются восходящими (афферентными) волокнами, другие – нисходящими (эфферентными).

Большая часть восходящих (афферентных) волокон продолжается из спинного мозга. По сторонам от задней срединной борозды располагаются пучки Голля и Бурдаха, волокна которых заканчиваются на нейронах одноименных ядер. Аксоны нейронов этих ядер составляют бульбарно-таламический и бульбарно-мозжечковый тракты.

Вблизи латеральной поверхности продолговатого мозга находятся передний и задний спинно-мозжечковые тракты (пучки Говерса и Флексига). Пучок Флексига отклоняется латерально и в составе нижней мозжечковой ножки входит в мозжечок. Расположенный вентральнее пучок Говерса продолжается в мост.

Медиальнее переднего спинно-мозжечкового тракта, как и в боковом канатике спинного мозга, лежит спинно-таламический тракт (спинномозговая петля), объединяющий волокна переднего и бокового одноименных трактов спинного мозга. На протяжении всего продолговатого мозга этот путь сохраняет свое положение медиальнее пучка Говерса.

Рис. 3.6.

1 – задний продольный пучок; 2 – медиальный продольный пучок; 3 – крыше-спинномозговой путь; 4 – красноядерно- спинномозговой путь; 5 – нижняя мозжечковая ножка; 6 – преддверно-спинномозговой путь; 7 – ретикулярноспинномозговой путь; 8 – корково-спинномозговой путь; 9 – спинно-таламический путь; 10 – передний спинно-мозжечковый путь; 11 – задний спинно-мозжечковый путь; 12 – ядерно-таламический путь; 13 – бульбарноталамический путь

Нисходящие волокна продолговатого мозга представлены пучками, начинающимися из различных двигательных ядер головного мозга.

Самым крупным пучком нисходящих (эфферентных) волокон является корково-спинномозговой путь, который находится на вентральной поверхности продолговатого мозга, составляя основную массу пирамид. В нижней части продолговатого мозга большинство его волокон (70–80%) переходит на противоположную сторону и направляется в боковой канатик спинного мозга под названием латеральный корково-спинномозговой тракт. Остальные волокна корково-спинномозгового тракта занимают место в переднем канатике спинного мозга на своей стороне, образуя передний корково-спинномозговой тракт.

Вблизи дорсальной поверхности продолговатого мозга по сторонам от срединной плоскости находится задний продольный пучок, который относят к проводящим путям вегетативной нервной системы. Вентральнее от него – медиальный продольный пучок. Кпереди от последнего располагается крыше-спинномозговой путь.

Медиальнее афферентного спинно-таламического пути расположен красноядсрно-спинномозговой путь. Дорсальнее пирамид проходит ретикулярно-спинномозговой путь и латеральнее от него – преддверно-спинномозговой путь.

Помимо проходящих транзитом через продолговатый мозг афферентных и эфферентных путей, имеются тракты, которые связывают чувствительные ядра IX и X пар черепных нервов с интеграционными центрами головного мозга, – ядерно-таламический и ядерно-мозжечковый пути.

Ядерно-таламический путь является трактом общей чувствительности (поверхностной и глубокой) от области головы. Кроме того, он обеспечивает доставку информации от интероцепторов (рецепторов внутренних органов). Ядерно-мозжечковый путь проводит бессознательные проприоцептивные импульсы от области головы. На нейронах двигательных ядер IX, X, XI и XII пар черепных нервов заканчиваются волокна корково-ядерного пути. Он отвечает за произвольные движения мышц головы, частично – шеи и скелетных мышц некоторых внутренних органов (функция аналогична корково-спинномозговым путям).

Продолговатый мозг (medulla oblongata) представляет собой продолжение спинного мозга и в задней части имеет весьма сходные с ним форму и строение. По нему тянутся со спинного мозга передняя срединная щель, задняя срединная борозда и передние и задние боковые борозды , внутри находится центральный канал . Как от спинного мозга отходят вентральные и дорсальные корешки спинномозговых нервов, так от продолговатого мозга отходят корешки IX-XII черепных нервов (рис. 123). Борозды и корешки нервов расчленяют продолговатый мозг на три нары канатиков: передние, боковые и задние.

Передние канатики лежат по обе стороны передней срединной щели. Они образованы выпуклыми белыми тяжами - пирамидами , которые состоят из волокон еще общего здесь нисходящего корково-спинномозгового пути. Пирамиды суживаются книзу, так как около 2 / 3 их волокон постепенно переходит на противоположную сторону, образуя перекрест пирамид и ниже - боковой корково-спинномозговой путь (Атл., 79). Меньшая часть волокон остается на той же стороне, продолжаясь в передние канатики спинного мозга в виде переднего корково-спинномозгового пути .

Латеральное пирамид на поверхность выходит подъязычный нерв (XII), корешки которого располагаются соответственно вентральным корешкам спинного мозга.

Боковые канатики занимают латеральные поверхности продолговатого мозга. Их вентральную часть составляют оливы, дорсальную - нижние ножки мозжечка. Оливы имеют овальную форму и состоят из нервных клеток. На поперечном разрезе (Атл., 79) они подобны складчатому мешку, открытому медиально. Оливы имеют богатые связи с мозжечком и функционально связаны с поддержанием тела в вертикальном положении. Нижние ножки мозжечка - массивные волокнистые тяжи. Расходясь кверху в стороны, они ограничивают с боков нижний угол дна четвертого желудочка - ромбовидную ямку (Атл., 81).

Из боковых канатиков продолговатого мозга последовательно выходят корешки добавочного (XI), блуждающего (X) и языкоглоточного (IX) черепных нервов, располагающихся соответственно дорсальным корешкам спинного мозга (Атл., 77).

Задние канатики находятся по обе стороны от задней срединной борозды и состоят из поднимающихся сюда из спинного мозга тонкого и клиновидного пучков (рис. 124). Первый из них утолщается здесь в тонкий, а второй - в клиновидный бугорок . Утолщения образованы ядрами - скоплениями вставочных нейронов, на которых оканчиваются волокна пучков. Волокна клеток тонкого и клиновидного ядер идут в двух направлениях: под названием наружных дугообразных волокон - по периферии продолговатого мозга в состав нижних ножек мозжечка противоположной стороны; другие, под названием внутренних дугообразных волокон , перекрещиваются перед центральным каналом, между оливами, и образуют медиальную петлю , которая принимает восходящее направление (Атл., 78, 79 и 82).

Передняя, расширенная часть продолговатого мозга своей дорсальной поверхностью участвует в формировании дна задней части четвертого желудочка - ромбовидной ямки .

Все образования, расположенные между ямкой и пирамидами, относятся к покрышке . Кнаружи от медиальной петли, в покрышке, расположена особенно мощно развитая в продолговатом мозге ретикулярная формация (Атл., 78), являющаяся продолжением подобного вещества спинного мозга. Раньше считалось, что эта формация несет лишь функцию аппарата местного значения, т. е. связывает между собой различные нейроны продолговатого мозга, в частности вставочные и эффекторные нейроны, лежащие в области дна четвертого желудочка ядер черепных нервов (IX-XII и др.). В последнее время ретикулярной формации стали придавать более широкое значение. В частности, с ретикулярной формацией ствола связывают регуляцию возбудимости вышерасположенных отделов мозга, имеющих отношение к объединенной (интегративной) их деятельности. Влияет ретикулярная формация ствола и на изменение возбудимости спинного мозга. В ретикулярной формации расположены жизненно важные центры: регуляции сердечно-сосудистой системы, дыхания и защитных дыхательных рефлексов, центры деятельности пищеварительного тракта и др.

Ретикулярная7формация ствола теснейшим образом связана с различными анализаторами и не только влияет на их деятельность, но и сама подвержена воздействиям со стороны этих систем.

Из черепных нервов, ядра которых расположены в продолговатом мозге, особое значение имеет блуждающий (X), иннервирующий органы дыхания, пищеварения, кровообращения и другие системы. Повреждение продолговатого мозга, теснейшим образом связанного с основными жизненно важными функциями организма, ведет к смерти.

Помимо клеточных структур, в покрышке расположены медиальный продольный пучок, красноядерно-спинномозговой, передний спинно-мозжечковый и преддверно-спинномозговой, спинно-бугорный и другие восходящие и нисходящие пути. Таким образом, продолговатый мозг служит в большой мере и проводниковым отделом головного мозга.

Мост (pons) расположен над продолговатым мозгом в виде поперечного белого вала (рис. 123).

В латеральном конце борозды, разделяющей продолговатый мозг и мост, расположены корешки преддверно-улиткового (VIII) нерва, состоящего из волокон, исходящих из рецепторных клеток улитки и преддверия, и корешки лицевого с промежуточным (VII) нервом. В медиальной части борозды между мостом и пирамидой отходят корешки отводящего нерва (VI).

Спереди мост резко отграничен от ножек мозга, а латерально соединен с мозжечком посредством средних ножек мозжечка .

На границе между мостом и средними ножками мозжечка на поверхность выходят чувствительный и двигательный корешки тройничного нерва (V).

По срединной линии моста проходит продольная борозда, в которой лежит основная артерия мозга. На поперечном разрезе в мосте выделяются вентральная часть, выступающая на нижней поверхности мозга, - основание моста и дорсальная - покрышка , лежащая в глубине. Поверхность основания по обе стороны от продольной борозды выпуклая благодаря проходящим здесь корково-спинномозговым путям , и поперечно исчерчена волокнами клеток основания моста (Атл., 80). Эти поперечные волокна , продолжаясь в стороны, проникают в мозжечок, образуя его средние ножки. Они проводят импульсы, воспринятые клетками ядер основания моста от коры больших полушарий. Таким образом, в основании моста расположены филогенетически новые структуры: ядра основания, связанные с корой больших полушарий, и корково-спинномозговые пути. Филогенетически старая покрышка моста служит прямым продолжением кверху покрышки продолговатого мозга, вместе с передним отделом которой она входит в образование дна четвертого желудочка. В покрышку моста распространяется из продолговатого мозга ретикулярная формация , в которой лежат ядра черепных нервов (V-VIII) (Атл., 80), слой волокон медиальной петли и другие филогенетически старые пути, которые начинаются ниже. От ядер нерва преддверия (часть VIII нерва) здесь берет начало медиальный продольный пучок , несущий импульсы, обеспечивающие поддержание телом равновесия. Здесь берет начало и тройничная петля от переключательных ядер тройничного нерва, проводящая импульсы кожной чувствительности от лица.

На границе между покрышкой и основанием лежит перекрест волокон одного из ядер нерва улитки (часть VIII нерва) - трапециевидное тело , продолжением которого служит латеральная петля - путь, несущий слуховые импульсы.

Мозжечок располагается сзади от моста и продолговатого мозга (Атл., 77, А). Мозжечок состоит из средней, непарной, филогенетически старой части - червя - и парных полушарий, свойственных лишь млекопитающим. Полушария мозжечка развиваются параллельно с корой больших полушарий и достигают у человека значительных размеров. Червь с нижней стороны погружен глубоко между полушариями; верхняя его поверхность переходит в полушария постепенно.

Серое вещество лежит в мозжечке поверхностно, образуя его кору, в которой клетки расположены в два слоя. Первый слой, наружный, молекулярный, широкий, состоит из звездчатых и корзинчатых клеток; в глубине его лежит ряд очень крупных клеток своеобразной формы - ганглиозных. Второй слой зернистый, образован многочисленными зернистыми клетками, между которыми находятся единичные, более крупные звездчатые. Ганглиозные клетки посылают свои нейриты к ядрам мозжечка. Кора полушарий и червя изрезана бороздками , которые делят ее на извилины, группирующиеся в дольки , разделенные постоянными, более глубокими бороздками. Несколько обособленная долька - клочок - прилегает к средним ножкам мозжечка (рис. 124). Это единственная филогенетически древняя часть полушарий мозжечка, которая вместе с узелком червя уже у низших позвоночных связана с органом равновесия, или вестибулярным аппаратом.

Белое вещество лежит в мозжечке под корой. В черве оно представлено тонким слоем, форму которого на сагиттальном разрезе древние анатомы назвали древом жизни, так как находили в нем сходство с зубчатым листом туи, или "древа жизни" (названного так за его постоянно зеленый цвет).

В толще белого вещества располагаются скопления нервных клеток, образующие четыре пары ядер мозжечка (рис. 125). В области червя лежит ядро шатра ; латеральнее его, уже в полушариях, находятся шаровидное и пробковидное ядра и затем самое крупное - зубчатое ядро . На клетках последнего оканчиваются волокна ганглиозных клеток коры полушарий мозжечка. Волокна ганглиозных клеток коры червя и клочка оканчиваются и на других ядрах.

Проводящие пути мозжечка, связывающие его с другими частями центральной нервной системы, складываются в три пары ножек (Атл., 81). Нижние и верхние ножки существуют на всех стадиях филогенеза; средние появляются лишь у млекопитающих в связи с развитием мощного моста и коры больших полушарий.

Нижние ножки мозжечка содержат задний спинно-мозжечковый путь , наружные дугообразные волокна , исходящие из тонкого и клиновидного ядер, волокна клеток оливы и другие, главным образом афферентные пути, волокна которых оканчиваются на клетках коры червя (Атл., 93). Таким образом, червь - филогенетически старая часть мозжечка - получает в основном проприорецептивные импульсы со всего тела. Кроме того, в нижних ножках проходят восходящие и нисходящие пути, связывающие преддверные ядра с мозжечком.

Средние ножки мозжечка - самые массивные, соединяют с ним мост. Они охватывают продолговатый мозг с боков и входят в полушария мозжечка в области глубокой горизонтальной щели , идущей вдоль его заднего края. В средних ножках к нейронам коры полушарий мозжечка проходят поперечные волокна основания моста (Атл., 88). На клетках основания моста оканчиваются волокна коры больших полушарий. Этот путь носит название корково-мостового . Через последний осуществляется влияние коры больших полушарий на деятельность мозжечка.

Верхние ножки мозжечка , развивающиеся из перешейка ромбовидного мозга, лежат наиболее дорсально и близко от срединной линии. В виде белых тяжей они идут от мозжечка к среднему мозгу, где располагаются вдоль ножек мозга, тесно с ними соприкасаясь. Верхние ножки мозжечка состоят главным образом из волокон, исходящих из его ядер, и служат основными путями, проводящими импульсы от мозжечка (Атл., 88; рис. 125) к красному ядру, зрительному бугру, гипоталамусу и др.

Мозжечок, получая импульсы от мышечно-суставных рецепторов тела, преддверных ядер и от коры больших полушарий и др., участвует в координации всех двигательных актов, включая произвольные движения, и оказывает влияние на мышечный тонус.

Старое образование - червь мозжечка - связано с движениями осевых структур тела - туловища, шеи и головы; филогенетически молодые полушария - с работой парных частей тела - конечностей. Этим объясняется исключительное развитие полушарий мозжечка человека. Работами отечественных физиологов установлено значение мозжечка как важного центра автономной нервной системы.

Четвертый желудочек происходит из полости ромбовидного пузыря зародыша, поэтому его ограничивают продолговатый мозг и мост, образующие дно - ромбовидную ямку, и мозжечок, входящий в состав крыши желудочка (Атл., 81). Переход центрального канала в полость четвертого желудочка происходит в результате раскрытия канала с дорсальной стороны. Это приводит к тому, что левая и правая части крыльной пластинки расходятся в стороны и располагаются латеральнее основной пластинки, вместе с которой образуют дно четвертого желудочка. Вследствие подобного хода развития ядра черепных нервов закладываются в ромбовидной ямке следующим образом. Срединное положение занимают развившиеся из основной пластинки двигательные ядра , нейроны которых гомологичны мотонейронам передних рогов спинного мозга. Наиболее латеральное место принадлежит переключательным ядрам , так называемым сенсорным или чувствительным, развившимся из крыльной пластинки; они образованы вставочными нейронами и являются гомологами задних рогов спинного мозга. Между двигательными и переключательными закладываются ядра характерных для головы структур, происшедших из висцерального аппарата, например двигательные ядра V и VII черепных нервов. В области пограничной борозды располагаются ядра автономной нервной системы , гомологичные боковым рогам спинного мозга.

Ромбовидная ямка имеет форму, соответствующую ее названию. Снизу и с боков она ограничена нижними ножками мозжечка, сверху - его верхними ножками. Боковые углы ямки вытянуты в латеральные карманы .

Ромбовидная ямка выстлана эпендимой, под которой расположены окруженные ретикулярной формацией ядра черепных нервов от V до XII.

На границе передней и средней трети ромбовидной ямки, в небольшом ее углублении, лежит двигательное ядро тройничного нерва (V). Латеральное двигательного лежит верхнее сенсорное ядро этого нерва. Вверх от него, по бокам стенки водопровода, тянется ядро мезенцефалического пути тройничного нерва, а вниз, вдоль продолговатого мозга и задних рогов шейной части спинного мозга, - ядро спинального пути этого нерва.

Недалеко от середины ромбовидной ямки лежит двигательное ядро отводящего нерва (VI). Двигательное ядро лицевого нерва (VII) располагается в покрышке моста глубже и кнаружи. Латеральный карман ромбовидной ямки занят на большом протяжении преддверными ядрами и дорсальным улитковым ядром . В суженном заднем конце ромбовидной ямки содержится двигательное ядро подъязычного нерва . Латеральнее расположен треугольник блуждающего нерва , в котором заложено его автономное дорсальное ядро , имеющее двустороннюю связь с внутренностями. Ядра остальных нервов, лежащих на дне четвертого желудочка, находятся несколько глубже и на поверхности не обнаруживаются. Это, например, вентральное улитковое ядро VIII нерва, сдвоенное ядро X и IX нервов, ядро одиночного пути , чувствительные ядра VII, IX и X нервов.

В переключательных ядрах оканчиваются афферентные волокна, приходящие в составе черепных нервов от кожи лица (V), органа вкуса (VII, IX), органов слуха и равновесия (VIII), дыхательных путей, легких, сердца, сосудов, пищеварительного тракта (X). От клеток двигательных ядер в составе черепных нервов проходят волокна к мускулатуре лица (V, VII нервы), сердцу, дыхательным путям и почти всем органам пищеварения (X), языку (XII). На дне ромбовидной ямки замыкаются рефлекторные дуги, по которым осуществляется регуляция дыхания, пищеварения, кровообращения, положения тела и т. д.

Крыша четвертого желудочка образована спереди передним мозговым парусом , который представляет собой пластинку белого вещества, натянутую между обеими верхними ножками мозжечка и его червем. Сзади крыша состоит из тонкой эпителиальной пластинки. Это недоразвитая стенка мозгового пузыря, носящая название задний мозговой парус (рис. 124). С последним прочно соединена сосудистая оболочка мозга, впячивающаяся в течение развития внутрь желудочка и образующая в нем сосудистое сплетение . Задний мозговой парус приращен по бокам к нижним ножкам мозжечка, а сверху - к мозжечку; от прикосновения к последнему он легко разрывается, вследствие чего вскрывается полость желудочка. В заднем парусе находятся три маленьких отверстия , через которые цереброспинальная жидкость полостей мозга переходит в подоболочечные пространства мозга. Из переднего мозгового паруса на поверхности мозга появляются корешки самого тонкого из черепных нервов - блокового (IV нерв) (рис. 126), который, обогнув ножку мозга, достигает его основания.

Средний мозг состоит из ножек мозга и крыши среднего мозга, разделенных узким каналом - водопроводом мозга , который снизу сообщается с четвертым желудочком, а сверху - с третьим (рис. 126).

Ножки мозга (pedunculi cerebri) занимают переднюю часть среднего мозга и расположены над мостом. Между ними на поверхность появляются корешки глазодвигательного нерва (III). Ножки состоят из оснований и покрышки, которые разделяются сильно пигментированными клетками черной субстанции (Атл., 82).

В основание ножек входят пирамидный путь , состоящий из корково-спинномозгового , направляющегося через мост в спинной мозг, и корково-ядерного , волокна которого доходят до нейронов двигательных ядер черепных нервов, расположенных в области четвертого желудочка и под водопроводом, а также корково-мостовой путь , оканчивающийся на клетках основания моста. Поскольку основание ножек состоит из нисходящих путей коры полушарий, эта часть среднего мозга является таким же филогенетически новым образованием, как и основание моста или пирамиды продолговатого мозга.

Покрышка ножек , продолжая покрышку моста и продолговатого мозга, состоит из филогенетически древних структур. Верхняя поверхность ее служит дном водопровода мозга. В покрышке расположены ядра блокового и глазодвигательного нервов . Эти ядра развиваются в эмбриогенезе из основной пластинки, лежащей под пограничной бороздой, состоят из двигательных нейронов и гомологичны передним рогам спинного мозга. Ядра с отходящими от них корешками представляют, таким образом, метамерный аппарат среднего мозга. Под серым веществом, окружающим водопровод, проходит филогенетически старый путь - медиальный продольный пучок . Начинаясь от ядер нерва преддверия, он несет импульсы к ядрам III, IV, V и XI черепных нервов. Участвует в приведении в движение глаз и головы при раздражении аппарата равновесия. В области ядер III нерва лежит его парасимпатическое ядро ; оно развивается на месте пограничной борозды и состоит из вставочных нейронов автономной нервной системы. Латеральнее водопровода вдоль всего среднего мозга тянется ядро мезенцефалического пути тройничного нерва. Оно принимает проприорецептивную чувствительность от жевательных мышц и мышц глазного яблока.

На уровне нижнего двухолмия совершается перекрест волокон верхних ножек мозжечка, после чего они частично заканчиваются в лежащих впереди массивных клеточных скоплениях - красных ядрах , а частично продолжаются к зрительному бугру межуточного мозга. В красном ядре оканчиваются также волокна из больших полушарий. От красных ядер идут восходящие пути, в частности, к зрительному бугру. Основной нисходящий путь красных ядер - красноядерно-спинномозговой . Его волокна, сразу по выходе из ядра совершающие перекрест, направляются вдоль покрышек ствола головного мозга и бокового канатика спинного мозга к клеткам передних рогов. У низших млекопитающих этот путь передает им, а затем мускулатуре тела переключенные в красном ядре импульсы, главным образом от мозжечка. Но у высших млекопитающих красные ядра функционируют в сильной зависимости от коры больших полушарий, влияния которой на двигательные реакции передаются красноядерно-спинномозговому пути. В результате красные ядра оказываются важным звеном экстрапирамидной системы.

Латеральнее красного ядра в покрышке расположена медиальная петля . Между ней и серым веществом, окружающим водопровод, лежат нервные клетки и волокна ретикулярной формации (продолжение ретикулярной формации моста и продолговатого мозга) и проходят восходящие и нисходящие пути.

Четверохолмие , или крыша среднего мозга (tectum mesencephali), составляет его заднюю часть (рис. 127); перпендикулярными друг к другу бороздами четверохолмие делится на верхние и нижние холмики.

Верхнее двухолмие заключает в себе центры ориентировочных рефлексов на зрительные раздражения. Посредством отходящих вперед ручек холмики соединяются с латеральными коленчатыми телами межуточного мозга. По ручкам верхних холмиков к ним подходит часть волокон зрительного пути .

Нижнее двухолмие служит центром ориентировочных рефлексов на слуховые раздражения. От холмиков вперед и кнаружи идут ручки, оканчивающиеся у медиальных коленчатых тел. Холмики принимают часть волокон латеральной петли , остальные волокна последней идут в составе ручек нижних холмиков к медиальному коленчатому телу.

От крыши среднего мозга берет начало текто-спинномозговой путь . Его волокна после перекреста в покрышке среднего мозга идут к двигательным ядрам головного и к клеткам передних рогов спинного мозга.

Путь проводит эфферентные импульсы в ответ на зрительные и слуховые раздражения.

Называют самым загадочным и совершенным созданием природы. Он управляет всеми функциями организма и обеспечивает осуществление человеком разумной деятельности. Здесь анализируется вся поступившая из внешнего окружения и внутренней среды организма информация и формируется соответствующее поведение человека. И если животные получают информацию от конкретных предметов и явлений, то для человека реальным сигналом становится слово. Слово и речь составляют вторую сигнальную систему, свойственную только человеку. Материальным субстратом второй сигнальной системы и словесного человеческого мышления является кора головного мозга. Разгадать тайны человеческого мозга ученые стремятся на протяжении многих столетий, однако и сейчас они еще очень далеки от познания истины.

Строение головного мозга

Головной мозг располагается в полости черепа и состоит из 2 полушарий большого мозга, промежуточного мозга, ствола мозга и мозжечка. Вес мозга взрослого человека у мужчин равен в среднем 1375 г, у женщин - 1245 г, при этом индивидуальные колебания очень велики (от 960 до 2000 г), но не служат показателем умственного развития. Например, мозг писателя А. Франса был вдвое легче (1017 г), чем мозг И. С. Тургенева (2012 г), однако это не сказалось на их талантливости.

Строение и функции ствола головного мозга

Рассмотрим характерные особенности строения головного мозга начиная с его «низшего» отдела - ствола, непосредственно граничащего со спинным мозгом.

Ствол мозга сверху и с боков прикрыт полушариями большого мозга и мозжечком. В его строении имеются черты сходства со спинным мозгом; от него отходят черепные нервы (с III по XII пару), иннервирующие мускулатуру и кожу головы, а также внутренние органы (дыхательной и пищеварительной систем, сердце). Через ствол мозга осуществляется связь головного мозга со спинным посредством специальных проводящих путей. В стволе мозга находятся центры, имеющие значение для всего организма и связанные с регуляцией дыхания, кровообращения, мышечного тонуса, и другие. Ствол мозга объединяет 3 отдела: продолговатый мозг, мост и средний мозг.

Продолговатый мозг
Продолговатый мозг является продолжением спинного мозга. Поскольку именно в продолговатом мозге лежат жизненно важные центры дыхания и кровообращения, повреждение этого отдела приводит к прекращению дыхательных движений, нарушению работы сердца, резкому снижению артериального давления, следствием чего является быстрая смерть. Здесь же находятся центры рвоты, чихания и кашля.

Мост
Мост играет важную роль в осуществлении связей коры полушарий большого мозга с мозжечком и проведении слуховой информации.

Средний мозг
Значение среднего мозга велико для регуляции тонуса скелетных мышц, осуществления защитных рефлексов в ответ на сильные зрительные и слуховые раздражения, а также ориентировочных реакций (синхронный поворот головы и глаз в сторону источника света).

Строение и функции мозжечка

Мозжечок расположен над стволом мозга и связан с его отделами 3 парами ножек. У мозжечка выделяют 2 небольших по размеру полушария, покрытых корой мозжечка. Основное функциональное значение мозжечка состоит в поддержании равновесия тела , регуляции и координации движений тела, придании им плавности, точности и соразмерности. Мозжечок программирует автоматическое выполнение движений, что становится возможным благодаря его связям со спинным мозгом, стволом и корой полушарий большого мозга. Например, при ходьбе и беге мозжечок контролирует установку и движение туловища и рук в соответствии с движениями ног и перемещением центра тяжести тела. При письме он отвечает за поддержание оптимальной позы и координацию движений головы, глаз и рук. Важную роль играет мозжечок при выполнении быстрых последовательных и одновременных движений, таких как движения рук пианиста или машинистки.

Строение и функции промежуточного мозга

Кпереди от ствола мозга, между средним мозгом и полушариями большого мозга, расположен промежуточный мозг. Верхняя часть промежуточного мозга называется таламусом или зрительным бугром, нижняя - гипоталамусом.

Значение таламуса
Таламус - парное образование яйцевидной формы - представляет собой коллектор всех видов чувствительности из всех отделов тела и органов чувств. Отсюда эта информация передается в кору полушарий большого мозга. Отдельные участки таламуса являются важными компонентами лимбической системы мозга, управляющей психоэмоциональным поведением человека, другие участвуют в обеспечении процессов памяти. Есть данные о причастности таламуса к восприятию боли. Разрушение определенных участков таламуса может приводить к снижению беспокойства, напряженности, агрессивности, устранению навязчивых мыслей, а также к резкому снижению двигательной активности.

Значение гипоталамуса
Значение гипоталамуса связывают в первую очередь с регуляцией деятельности внутренних органов. В ядрах гипоталамуса вырабатываются специальные вещества - нейрогормоны, которые поступают в гипофиз , а из него - в кровь.

Гипофиз - эндокринная железа, по строению и расположению тесно связанная с гипоталамусом. Единая гипоталамо-гипофизарная система промежуточного мозга управляет работой других эндокринных желез и с их помощью регулирует функции организма. Эта система контролирует состояние водно-солевого баланса, обмен веществ и энергии, работу иммунной системы, терморегуляцию, репродуктивную функцию организма и т. д. Есть данные, что в гипоталамусе находятся специфические центры удовольствия, играющие важную роль в процессах формирования мотиваций и эмоциональных форм поведения. В области гипоталамуса располагаются участки зрительных нервов, по которым передается информация с сетчатки глаза.

Значение эпифиза
К промежуточному мозгу относится также эпифиз, или шишковидное тело, - эндокринная железа, влияющая на работу других эндокринных желез и участвующая в регуляции сезонных ритмов жизнедеятельности организма.

Строение и функции большого мозга

Правое и левое полушария образуют так называемый конечный, или большой мозг, являющийся самой развитой и в эволюционном плане новой частью головного мозга. Работа полушарий большого мозга связана с наиболее сложными проявлениями психической и интеллектуальной деятельности человека.

Серое и белое вещество мозга
Поверхность полушарий покрыта корой мозга - слоем серого вещества, состоящего из нервных клеток (нейронов). Именно здесь происходит высший анализ всей поступившей информации и формируется поведение человека. Под корой мозга в полушариях находится белое вещество, образованное отростками нейронов (нервными волокнами). Пучки нервных волокон образуют проводящие пути, которые соединяют кору мозга с другими отделами головного мозга и со спинным мозгом. Правое и левое полушария большого мозга соединены между собой огромным количеством нервных волокон, совокупность которых получила название мозолистого тела.

Значение базальных ядер
В глубине белого вещества полушарий находятся скопления серого вещества - базальные ядра, которые управляют автоматизированными движениями организма, контролируют и поддерживают тонус скелетных мышц, регулируют их теплопродукцию. При нарушении связей базальных ядер с двигательными центрами среднего мозга развивается паркинсонизм, для которого характерно сильное дрожание конечностей и головы. Одно из базальных ядер - миндалевидное тело - является важной частью лимбической системы мозга. Его разрушение приводит к агрессивному поведению или, наоборот, вялому, апатичному состоянию.

Извилины и борозды мозга
Кора мозга образует складки - извилины, которые разделены бороздами. За счет такого рельефа увеличивается поверхность коры мозга. Глубокие борозды разделяют каждое полушарие на доли: лобную, теменную, затылочную, височную, лимбическую и островковую. Более мелкие борозды в пределах каждой доли имеют индивидуальный рисунок и формируются у человека с рождения до 7-8 лет.

Двигательный центр
Благодаря многочисленным клиническим наблюдениям и научным исследованиям установлено, что специфические функции мозга связаны с определенными участками коры. На основе имевшихся данных еще в начале ХХ века К. Бродман выделил 52 поля коры большого мозга, а в настоящее время их более 200.

Согласно современным представлениям, в лобной доле, в области предцентральной извилины (на границе с теменной долей), располагается двигательный центр. Сюда приходит информация от мышц и суставов тела, на основании анализа которой осуществляется сознательная регуляция движений. При поражении этой области коры (например, вследствие инсульта) возникает паралич мышц противоположной половины тела.

Центр письма и речедвигательный центр
В лобной доле находятся центр письма и речедвигательный центр. Поражение первого приводит к расстройствам навыков письма под контролем зрения (аграфия). Речедвигательный центр обладает выраженной функциональной асимметрией: при его нарушениях в правом полушарии теряется способность регулировать тембр и интонации (речь становится монотонной), при разрушении его слева утрачивается способность к членораздельной речи (афазия) и пению (амузия). При частичных расстройствах возможен аграмматизм - неспособность правильно строить фразы. Расположение в коре других речевых центров также асимметрично: у правшей они развиваются в левом, у левшей - в правом полушарии большого мозга.

Область лобного полюса
Обширная зона коры в передней части лобной доли осуществляет программирование сложных форм поведения: планирование действий, принятие решений, анализ полученных результатов, волевое подкрепление. Область лобного полюса имеет отношение к контролю психоэмоционального состояния человека. Повреждения этой области могут отразиться на характере человека, его интеллектуальной деятельности, ценностных ориентациях и иметь следствием изменения структуры личности.

Центр общей чувствительности
В теменной доле, в постцентральной извилине, располагается центр общей чувствительности (болевой, температурной, тактильной). Нарушения коры в этом участке приводят к частичной или полной потере чувствительности. Поражения коры в других частях теменной доли способствуют расстройству функции узнавания предметов на ощупь, без помощи зрения, а также возможности выполнять сложные профессиональные движения, которые требуют специального обучения. В участке коры теменной доли на границе с височной и затылочной долями находится зрительный (оптический) центр речи. При его повреждении утрачивается способность понимать читаемый текст (алексия).

Зрительный центр
В затылочной доле, по краям шпорной борозды, располагается зрительный центр. Его повреждение приводит к слепоте. При нарушениях в соседних со шпорной бороздой участках коры затылочной доли может наступить потеря зрительной памяти , способности ориентироваться в незнакомой обстановке, возможности с помощью зрения оценивать форму предметов, расстояние до них, правильно соразмерять движения в пространстве.

Слуховой центр
В средней части верхней височной извилины локализуется слуховой центр. Следствием его повреждения является глухота. Вблизи него находится слуховой центр речи. Травмы в этой области приводят к неспособности понимать устную речь, которая воспринимается как шум. Другие участки коры височной доли связаны с деятельностью вестибулярного аппарата. При их повреждении нарушается равновесие при стоянии.

Лимбическая доля
Лимбическая доля расположена на внутренней, обращенной друг к другу поверхности полушарий большого мозга. Ее кора контролирует комплекс функциональных и поведенческих психоэмоциональных реакций на воздействия внешней среды. Здесь же находятся вкусовой и обонятельный центры. Связанный с лимбической долей участок старой в эволюционном плане коры, называемый гиппокампом, играет важную роль в обучении человека, так как влияет на механизмы памяти. Значение коры островковой доли в настоящее время изучено недостаточно.

Строение коры головного мозга

Кора мозга представляет собой огромное скопление нервных клеток: по разным данным - от 10 до 14 млрд. Толщина коры составляет от 1,2 до 4,5 мм, а площадь поверхности у взрослого человека - от 1700 до 2200 см2, причем по сравнению с периодом новорожденности она увеличивается примерно в 30 раз. Нервные клетки расположены в коре слоями и имеют определенный порядок. В эволюционно новой коре выделяют 6-7 слоев нейронов. Многочисленными отростками нейроны связаны между собой как в пределах каждого слоя, так и между слоями. Длинные отростки крупных (так называемых пирамидных) нейронов III и V слоев выходят за пределы коры и обеспечивают передачу информации в различные отделы головного и спинного мозга. Вставочные нейроны (интернейроны) осуществляют внутрикорковые взаимодействия, что необходимо для обмена информацией между нейронами, лежащими в разных извилинах, долях и полушариях, а также для хранения и воспроизведения информации (память).

Группы интернейронов образуют замкнутые цепочки, длительная циркуляция импульсов по которым и обусловливает процессы памяти. Считают, что ко второй сигнальной системе имеют отношение наиболее поверхностные слои коры, в которых нейроны обладают возможностью создавать неограниченное число ассоциаций. Скрытая активность множества нейронов, приводящая к длительной циркуляции возбуждения в коре и связанных с нею отделах мозга, сопровождает познавательную и другие высшие формы психической деятельности человека. Исследования микроскопического строения коры мозга как материального субстрата высшей нервной деятельности человека имеют гигантский потенциал и во многом зависят от совершенствования методов исследования.

Вместо заключения

Мозг отличается от других органов человека ускоренным развитием. Мозг новорожденного весит около 330-340 г, к 7 годам приобретает размеры, близкие к таковым взрослого человека, а максимального веса достигает в возрасте от 20 до 30 лет. Количество нервных клеток в коре мозга после рождения не увеличивается, однако сами нейроны продолжают развиваться: они растут, увеличивая количество и усложняя форму своих отростков. Вокруг отростков нейронов формируются оболочки, таким образом совершенствуется строение нервных волокон и процесс передачи нервного импульса. Усложнение строения нейронов после рождения определяет совершенствование всех функций организма и специфическую умственную деятельность человека.